ouvido humano

Devemos relembrar o conceito de que o som é um fenômeno pertencente ao mundo físico e intimamente ligado aos seres vivos pela sua importância no reconhecimento do ambiente e como meio de comunicação. Ele é já percebido desde o nascimento, havendo um aperfeiçoamento de sua recepção durante a fase de crescimento, com posterior declínio na fase senil.

Para identificar como esse som é capaz de nos atingir, vamos a uma breve explicação sobre nosso sistema auditivo, começando pela sua formação embriológica e lembrando que "a ontogênese repete a filogênese".

 


EMBRIOLOGIA.


"... nossa viagem começa silenciosamente – na verdade, sem o menor som – nas lamacentas profundezas dos mares jurássicos" [5].


O desenvolvimento embrionário do ouvido tem início com quatro semanas de gestação, quando aparecem os traços de sua formação; desenvolve-se em grande escala a partir da nona semana, sendo completado, em média, ao final da décima primeira semana. O amadurecimento de tal sistema está assegurado no quinto mês da gravidez.

Uma das primeiras diferenciações do embrião é a formação de três placas sobrepostas, as camadas germinativas. São denominadas ectoderma, mesoderma e endoderma. Inicialmente, essas células parecem iguais, mas, apesar de todas serem originárias do mesmo ovo fertilizado, mudanças químicas conduzem rapidamente à diferenciação estrutural e funcional.

O ectoderma é responsável pelo desenvolvimento dos tecidos externos de revestimento, mas dá origem também ao sistema nervoso e aos órgãos dos sentidos.

O mesoderma está associado às estruturas do esqueleto e circulação, aos rins e órgãos reprodutores.

O endoderma cria o tubo digestivo e os órgãos respiratórios.

Disso podemos observar que as porções externa e interna da orelha desenvolvem-se a partir do tecido ectodérmico, enquanto os ossículos da orelha média e o osso que envolve a orelha interna originam-se do tecido mesodérmico. A orelha começa a se desenvolver durante a vida inicial do embrião, concomitantemente à formação do tubo neural (nona semana de gravidez).

A orelha interna é o único órgão sensorial a atingir completa diferenciação e tamanho adulto à altura da metade do desenvolvimento fetal.

Forma-se, posteriormente, uma estrutura denominada otocisto, vesícula auditiva que é o primórdio do labirinto membranoso. Esse otocisto rapidamente perde sua conexão com o ectoderma superficial. Citando monografia de Lorene Butkus Lindner [5], "o otocisto prossegue sua diferenciação através de dobras e invaginações, esticando-se e adquirindo forma alongada, permitindo-nos reconhecer duas regiões. Uma dorsal, ou porção utricular, da qual surge o ducto endolinfático, e outra ventral, ou porção sacular. Por volta da quinta semana crescem, a partir da porção utricular, três divertículos discóides, e as porções centrais das paredes desses divertículos rapidamente se difundem, desaparecendo a seguir. As porções periféricas não difundidas dos divertículos transformam-se nos canais semicirculares. A partir da porção sacular ventral do otocisto, cresce um divertículo tubular, o ducto coclear, que se enrola para formar a cóclea definitiva. Por volta da sétima semana, já temos uma volta completa da futura cóclea, e durante as oitava e décima primeira semanas completam-se as duas voltas e meia da cóclea". Devemos, contudo, notar que a porção coclear é o último terminal da orelha interna a apresentar diferenciação e maturação. Eis porque a cóclea está mais sujeita a desvios de desenvolvimento, malformações e doenças do que os órgãos terminais.

Durante a sétima semana, as intrincadas circunvoluções do labirinto ótico continuam a desenvolver-se e órgãos sensoriais terminais aparecem inicialmente como espessamentos do epitélio no utrículo e no sáculo. Espessamentos epiteliais semelhantes são encontrados nos terminais em ampola dos canais semicirculares durante a oitava semana e no pavimento do duto coclear, na décima segunda semana. Esses espessamentos epiteliais diferenciam-se em dois tipos de células, as sensoriais, com cílios em forma de cerdas, e as de sustentação, na extremidade. A maturação completa das células sensoriais e de sustentação não ocorre antes do quinto mês, quando o duto coclear inteiro já apresenta considerável crescimento e expansão.

Em relação ao desenvolvimento do ouvido médio, devemos dizer que é estrutura endodérmica e que tem seu desenvolvimento iniciado por volta da terceira semana gestacional.

A primeira bolsa faríngea expande-se em um recesso tubo-timpânico alongado, que forma a cavidade timpânica e o antro, e a sua conexão com a faringe alonga-se gradativamente para formar a trompa de Eustáquio.

Quando o embrião humano se encontra na quarta semana de desenvolvimento, uma série de cinco ranhuras branquiais ou guelras estão presentes. Essas ranhuras localizam-se nas regiões da parte baixa da cabeça e do pescoço, no lado externo do embrião. Na parte interna, desenvolve-se uma série correspondente de bolsas faríngeas e as combinações dessas estruturas são denominadas arcos. Uma das bolsas branquiais é evidentemente perfurada para a parte externa da cabeça. Essa passagem vem a ser o canal auditivo externo e a trompa de Eustáquio.

O tímpano forma uma barreira entre essas duas porções da passagem, que, de outra maneira, ligaria a faringe ao exterior.

De acordo com Northern e Downs (1989), a extremidade dorsal da cartilagem do primeiro arco de cartilagem de Meckel relaciona-se intimamente com a orelha em desenvolvimento e se ossifica para formar dois ossículos da orelha média, o martelo e a bigorna. A porção intermediária da cartilagem regride e seu pericôndrio forma o ligamento anterior do martelo e o ligamento esfenomandibular. A extremidade dorsal da cartilagem do segundo arco, ou cartilagem de Reichert, ossifica-se para formar o estribo e o processo estilóide do osso temporal.



Temos, finalmente, o resultado abaixo, após o nascimento:

 

Figura 02: visão esquemática do ouvido e suas principais dependências.



ANATOMIA/FISIOLOGIA

1) Condicionando a informação: o ouvido externo. - O ouvido externo consiste em um pavilhão auricular, um conduto auditivo, uma membrana timpânica e diversos meios de proteção física (pêlos, glândulas produtoras de cerúmen, o próprio pavilhão auricular, etc), apresentando superfícies irregulares.

O pavilhão auricular, que perdeu a mobilidade que tinha nos nossos ancestrais mamíferos e que melhorava a percepção direcional do som, modifica, mesmo assim, as ondas sonoras que chegam do exterior. A sua forma de concha, com concavidade anterior, faz com que o padrão tonal e a intensidade dos sons frontais sejam diferentes dos laterais e posteriores. Por sua parte, as protuberâncias visíveis na face externa do pavilhão influem em forma similar.

O conduto auditivo externo tem forma de cilindro aberto ao exterior, por um extremo, e fechado pelo tímpano, no outro. As dimensões são 7mm por 25/27 mm.

As ondas sonoras, diretas ou refletidas pelo pavilhão auricular, entram no conduto auditivo externo para alcançar o tímpano e são modificadas pelas características ressonantes deste, devido a sua forma que, por ser cilíndrica, converte-o em um sistema ressonante nas freqüências centradas nos 3.500 Hz (Miyara, 2002)[6]. Na realidade, o pavilhão auricular colabora também nessa ressonância, embora participe muito mais na percepção da direção de origem dos sons. Isso favorece a gama audível mais importante para a percepção do significado das inflexões que compõem a voz e a fazem inteligível. O incremento da pressão sonora nessa faixa pode chegar a 10 dB.

O tímpano é constituído por tecidos conjuntivos em forma de membrana, com uma área de 55 mm² , aproximadamente, formando uma leve concavidade externa. Ele simplesmente transmite o padrão vibratório para o ouvido interno, com muito pouca interferência. Sua função é a de formar a primeira parte do transformador de impedâncias que ocupa o ouvido médio e a de separar fisicamente ambas as cavidades (figura 03).

2) Filtrando informação e adaptando impedâncias: o ouvido médio. -O ouvido médio começa, funcionalmente, na face interna da membrana timpânica, que está exposta à câmara de ar do ouvido médio, cuja pressão oscila em torno da pressão atmosférica reinante. Isto á assegurado pela comunicação com o exterior, através do conduto denominado "trompa de Eustáquio", que se abre à atmosfera na faringe. Também está em contato com o primeiro de uma série de três ossinhos, o martelo. Esta união é razoavelmente rígida e garante a oscilação sincrônica entre o martelo e o tímpano. A vibração é transmitida ao segundo ossinho (a "bigorna"), que está articulado em forma semi-rígida com o martelo e, funcionando como uma alavanca, transmite a vibração ao terceiro ("estribo"), que está acoplado à janela redonda, início do ouvido interno, que será o destino final da cadeia transportadora das vibrações sonoras, já que, a partir dele, somente haverá impulsos nervosos (ver figura 03).

A cadeia ossicular descrita acima forma um sistema de alavanca, cuja relação é de 1: 1,3 (do tímpano à janela oval, o que implica em uma força 1,3 vez maior nesta última), que funciona "em fase", ou seja, quando o tímpano "avança" no pico de pressão sonora, o estribo faz a mesma coisa para dentro da janela oval. O estribo está fixado a esta janela de forma hermética para a água, por meio de um anel vedante entre ele e a abertura óssea da janela. Este anel é também elástico, de modo a permitir o movimento de êmbolo do estribo dentro da janela, com o qual o movimento timpânico seria, finalmente, transmitido para o líquido que enche o ouvido interno. A relação 1:3 mencionada facilitaria a adaptação de impedâncias entre o ar como veículo sonoro (atmosfera, ouvido externo e ouvido médio: grande excursão, pequenas pressões) para a água como tal (ouvido médio: meio líquido incompressível de alta inércia, necessitando altas pressões com pouca excursão). Por si só, é insuficiente para tal tarefa. Mas, se considerarmos as áreas comunicadas por esta cadeia, veremos uma drástica mudança. Se a área do tímpano é de 55 mm² e a da janela oval de 3,2 mm², o efeito aumenta, então, para 1.3 vezes (55/3,2), ou seja, a pressão sobre o líquido do ouvido interno será 22 vezes maior do que a do ar no tímpano (e o deslocamento, 22 vezes menor, segundo Pressão na janela oval/Pressão no tímpano = 1,3 * 0,55 / 0,032 = 22,34). Dando valor a esta situação, poderemos concluir que a adaptação de impedâncias é de 50 a 75% do ideal para a faixa de freqüências de 300 a 3000 Hz, o que permitiria a transferência quase total da energia das ondas sonoras nas faixas mais importantes.

 


Figura 03: cadeia ossicular e outras estruturas do ouvido médio. O tímpano está visto por sua face posterior. Os músculos não são mostrados.

A estrutura óssea que envolve esse sistema é capaz, também, de transmitir o som até o ouvido médio, com eficácia (sensibilidade) reduzida em 30 dB. Se a cadeia ossicular fosse retirada, ou se estivese seriamente lesada, as ondas sonoras chegariam diretamente à janela oval, também com uma atenuação de mais de 30 dB (que seria a atenuação pela falta de adaptação de impedâncias da interface ar-água).

Uma característica a ser destacada nesta estrutura é a capacidade de o SNC regular a passagem de energia sonora pela cadeia ossicular, porque esta está submetida à ação de dois músculos, o estapédio (ou tensor do estribo) e o músculo tensor do tímpano. A contração de ambos afasta os ossículos do tímpano (tensionando-o) e da janela oval, diminuindo a pressão sonora transferida para o ouvido médio.

Este reflexo atenuante tem uma eficiência de 30 a 40 dB, desencadeia-se com intensidades sonoras de 80-90 dB e apresenta um tempo de latência de 10 a 40 milisegundos. Sua função é a de proteger a cóclea de sons muito intensos em baixas freqüências (embora limitado pelo tempo de latência da sua ação) e mascarar sons de baixa freqüência em ambientes muito ruidosos, permitindo ao ouvido concentrar-se nas importantes faixas médias de audição. Uma outra função, menos evidente, é a de atenuar a percepção pela pessoa da sua própria voz. Este efeito é mediado por eferências encefálicas simultâneas à ativação dos núcleos da fala. O mecanismo reflexo envolvido afeta também o ouvido contra-lateral e pode ser considerado similar ao reflexo fotomotor (contração da íris com diminuição da pupila ocular) perante um estímulo luminoso muito intenso. Mesmo assim, este tipo de reflexo é relativamente lento e pode não proteger totalmente o sistema coclear de traumatismos com sons muito intensos e curtos ou, também, menores e continuados. O reflexo é auto-extinguível após breve tempo, por acomodação e é parcialmente independente am ambos os ouvidos.

Destaquemos a necessidade desta delicada estrutura como um dos elementos que tornam possível a ocorrência da amplíssima faixa dinâmica que o ouvido é capaz de identificar. Basta lembrar que, para transmitir as vibrações correspondentes ao menos intenso som que o ouvido médio pode decodificar, o tímpano teria um deslocamento de somente 1 Angstrom, distância comparável às dimensões moleculares (1 Aº = 0,000000001 m).

Resumindo, os ouvidos externo e médio convertem vibrações sonoras de baixa pressão existentes no ar circundante em padrões de baixa amplitude e alta pressão, adequados para serem transmitidos pelo meio líquido que envolve as células sensitivas do ouvido interno. Além disso, permitem uma compressão dinâmica das ondas sonoras em baixas freqüências, com objetivo de proteger essas células sensitivas. Tornam também prioritárias as faixas médias em circunstâncias de alto nível de ruído ambiente e, sob comando do SNC, modulam a sensibilidade receptiva do sistema, quando da ocorrência sonora da fala.



Figura 04: conjunto esquemático da macro-anatomia da parte sensorial do sistema auditivo.

Realizando a transdução mecânico-elétrica: O ouvido interno .- (Das ondas sonoras no ar à onda sonora na água: ouvimos dentro da água como sofisticados peixes.) - O ouvido interno é o encarregado de realizar a transformação entre a energia mecânica da onda sonora e uma forma de energia (biológica, de base eletroquímica) capaz de ser transmitida pelas fibras nervosas que, através do nervo auditivo, levarão a informação para ser processada pelas áreas correspondentes do SNC. Esta transformação será realizada depois da filtragem do trem de ondas a ele apresentado. Os ouvidos externo e médio transmitiram a informação em forma analógica. Porém, desde que as fibras nervosas não transmitem corrente elétrica, uma forma diferente da analógica deve ser utilizada. Veremos que o padrão de informação será gerado em forma probabilística.

Estas funções são atributos do seu órgão sensorial básico: a cóclea.

O ouvido interno consta de uma estrutura espiralada cilíndrica (na verdade, melhor definida como um cone truncado espiralado), cheia de líquido ("perilinfa"), que se inicia na janela oval. Tal estrutura mede, esticada, 35 mm de comprimento, e sua seção se inicia com 4 mm², diminuindo a até 1 mm² no extremo distal à janela oval. Suas paredes são rígidas por estarem inseridas diretamente no osso temporal, de extrema dureza, sobre o qual desenvolve sua forma espiralada (duas e meia voltas), ocupando um volume muito pequeno.



Figura 05: A cóclea. Fotomicrografia mostrando um corte da estrutura túbulo-circular inserida na matriz óssea [1i].


Esta estrutura tubular é divida longitudinalmente por duas membranas. Uma, muito tênue e formada por uma capa simples de células, a membrana de Reissner, separa a escala vestibular da escala média. Outra, a membrana basilar, separa a escala média da escala timpânica. No extremo distal da espiral, a escala vestibular e a escala timpânica estão comunicadas pelo helicotrema. A escala média, pelo contrário, está isolada. As escalas vestibular e timpânica estão cheias de um líquido – a perilinfa – muito pouco compressível, similar ao LCR (liquido cefalorraquidiano, que banha o cérebro e outras estruturas encefálicas e medulares), e a escala média por um líquido similar fisicamente, mas de distinto conteúdo químico e carga elétrica, a endolinfa.



Figura 06: A cóclea. Vista esquemática em corte mostrando sua estrutura interna básica [ 1i ] .

Assentada ao longo da membrana basilar, encontramos uma estrutura muito complexa que é a que fará a transdução das ondas vibratórias que são veiculizadas pela perilinfa e a endolinfa, o órgão de Corti, assim chamado em homenagem ao, anatomista do século XIX que o descreveu.

Assim, o estribo transmite vibrações à perilinfa na janela oval, de onde estas viajam pela escala vestibular, passam pelo helicotrema, continuam pela escala timpânica e terminam colidindo na janela redonda, que fecha a cóclea por meio de uma membrana elástica que se abre no ouvido médio e serve de elemento descompressor. Naturalmente, e dependendo da freqüência, as ondas poderão atravessar as membranas de Reissner e a basal para fazer um caminho mais curto em direção à janela redonda, como veremos a seguir.

Dizemos que o espaço existente entre a membrana basilar e a membrana de Reissner (a escala média) está preenchido por um líquido muito similar à perilinfa, denominada endolinfa. Sua especificidade é a de estar polarizada com um potencial elétrico positivo que tem função auxiliar na formação dos potenciais de ação das células sensitivas. Do ponto de vista acústico-mecânico, será por nós desconsiderado, devido à membrana de Reissner ser totalmente transparente às vibrações (figura 07).



Figura 07: Esquema básico da circulação de pressões no líquido que banha a cóclea. Neste caso, obviando o helicotrema.] [ 1i] .


Com efeito, se observarmos as figuras 6 a 10, poderemos ver, simplificadamente, o caminho básico que percorrem as ondas vibráteis, desde a janela oval até a janela redonda, atravessando para isso a membrana basilar (uma pequena proporção - as de muito baixa freqüência - o faz pelo helicotrema). Como é fácil perceber, o órgão de Corti está incluso nesse caminho.

O comportamento mecânico da membrana basilar: discriminação e limite de freqüências como elemento de codificação inicial ou mecânica - O quadro total, contudo, é algo mais complexo. A membrana basilar contém uma estrutura fundamental que define mecanicamente seu comportamento. Helmhotz, no século XIX, foi o primeiro a sistematizar o funcionamento vibrátil da cóclea..



Figura 8: Cavidades conectadas no sistema do ouvido interno



Figura 09: Esquema mecânico do sistema de acoplamento de impedâncias (ossículos) entre o ar e o meio líquido do ouvido interno e seus compartimentos[ 3i] .



Figura 10: Uma outra visão esquemática do sistema ouvido externo, ouvido médio e ouvido interno.


Em 1863, escreveu que a análise espectral dos sons (Fourier) era realizada pelos segmentos ressonantes ao longo da membrana basilar. Os pilares de Corti (ver figura 18) teriam participação básica nesse mecanismo ao imprimir distintas características ressonantes a diferentes partes da membrana basilar.

Posteriormente, observou que os anfíbios e aves não possuíam esses pilares e também que a característica ressonante da cóclea era função da membrana basilar determinada por suas características estruturais. Observações realizadas nessa época mostraram que a membrana basilar tinha uma formação peculiar, iniciando-se muito estreita próximo à janela oval e terminando bem mais larga no final. Ele postulou que fibras basilares, que, em número de 20.000 a 30.000, estendem-se da parede óssea da cóclea (o medíolo, vizinho ao gânglio espiral) até se insertarem frouxamente na membrana basilar, perto da parede externa, estariam em condições de vibrar e imprimir suas características ressonantes ao conjunto do órgão de Corti. Estas fibras variam em forma e dimensões ao longo deste último. Esta segunda teoria expressa em 1877, é hoje a mais lembrada. Veremos no final do trabalho que a primeira pode ter muita validade ainda.



Figura 11: Cóclea. À esquerda, região interna, ou central, da espiral (ver figura 5).


Já neste século (1960), Georg von Békésy mostrou que a análise da freqüência pela cóclea baseava-se mais no comportamento geral da membrana basilar quando permitia que uma onda fosse gerada ao ser estimulada por ondas sonoras na janela oval. As seções transversais da membrana basilar iniciam-se – perto da janela oval - curtas (0,04 mm) e rígidas. Terminam próximas ao helicotrema, 12 vezes mais longas (0,5 mm) e muito mais finas, de modo a serem 100 vezes menos rígidas (alta compliância). Isto faz com que a membrana basilar tenha freqüências de ressonância altas no início, e baixas no final. Esta membrana tem a forma de uma lamina gelatinosa, o que descobriu quando a deformou com uma micro-pipeta e observou que esta deformação não era a que seria de se esperar se estivesse conformada por fibras tensas (como Helmholtz postulava).

Como vimos, o diâmetro do canal coclear, no início, é maior do que no final. Portanto, o movimento linear da massa líquida que se movimenta quando uma vibração é induzida pelo estribo na janela oval é muito menor do que perto do helicotrema, onde o diâmetro da cóclea é, como vimos, menor. A carga da massa líquida sobre a membrana basilar é diferente perto da janela oval se comparada ao que ocorre próximo ao helicotrema. De fato, atua como uma carga indutiva, o que define as constantes de tempo com a crescente elasticidade da membrana basilar em cada ponto do seu comprimento.

 


Figura 12: Propagação da onda na membrana basilar e pico de ressonância [ 1i] . A figura interior supõe que os lados da membrana estejam fixos e é, portanto, uma imagem provavelmente mais próxima da realidade.

Para um tom de freqüência fixa existirá uma faixa limitada da membrana basilar que irá vibrar com maior intensidade, excitando em maior intensidade o grupo de células sensitivas que estejam situadas no seu ponto central. A onda sonora que se apresenta na janela oval inicia uma modificação periódica de pressão no meio líquido da escala vestibular, cujo intercâmbio de energia com a escala média e timpânica e as estruturas subjacentes (através da elasticidade da membrana basilar e, mais adiante, da membrana que oclui a janela redonda) forma uma onda "viajante", como definiu Georg von Békésy. Esta onda avança pela cóclea em todo seu comprimento até o helicotrema, e a membrana basilar é induzida pelo padrão vibratório. Como visto anteriormente, esta membrana possui características mecânicas peculiares, cujo resultado é um aumento da amplitude da onda viajante, de maneira a haver um crescimento até um ponto – ou região – de deslocamento máximo, após o qual a amplitude diminui rapidamente. O ponto de máximo deslocamento é único para cada freqüência e depende da freqüência de ressonância da membrana nesse ponto, onde a membrana basilar comporta-se como elemento "transparente" e nele a maior parte da energia é absorvida (transferida através da escala média para a escala timpânica e para a janela redonda), o que causa a rápida atenuação da onda em sentido distal. Somente as ondas de menor freqüência fecharão o circuito através do helicotrema; o restante atravessa as membranas de Reissner e basilar em locais diversos, em função da freqüência (ver figura 12).

A localização desta faixa depende da freqüência da onda e isso é a base da discriminação de freqüências do ouvido. Notemos que outras células além das mencionadas serão também excitadas, e o serão menos quanto mais afastadas do ponto de vibração máxima, e, mais ainda, se forem distais a esse ponto. Por exemplo, os neurônios da região coclear correspondente a 2,5 KHz estarão mais excitadas que as da região corresponde a 10 Hz quando estiver presente um tom continuo de 5 Hz. O ouvido levaria em conta também a excitação de áreas contíguas, o que poderia fazer com que um maior número de fibras nervosas enviassem informação que o cérebro usaria para determinar a freqüência (e, veremos logo, a intensidade). Para freqüências abaixo de 3 KHz, o ritmo de estimulação também seria importante. Já a intensidade, seria discriminada pelo número de células vizinhas estimuladas (difusão local da área vibrátil e pelo ritmo de disparo dos sinais).

Essa ressonância mecânica está na base da discriminação de freqüências do ouvido. Voltaremos a esse ponto ao tratarmos do modo geral do comportamento do SNC, isto é, parte da forma como ele recolhe outro tipo de informação do ambiente. Interessa ressaltar que essas ondas "viajantes", de forma diferente das ondas estacionárias, não formam nodos de pressão.

O mostrado até aqui determina uma codificação espacial – ou mapeamento freqüencial - do conteúdo harmônico dos sons, e desta forma serão transmitidos pelas instâncias iniciais da condução do estímulo pelas fibras nervosas aferentes. Dito de outra forma, a cóclea transforma um padrão oscilatório no tempo em um padrão oscilatório no espaço. Esse padrão (ou "mapa") vibratório está distribuído de maneira logarítmica ao longo da membrana basilar. A cada duplicação da freqüência, corresponde um deslocamento do ponto de oscilação máxima de aproximadamente 3,5 – 4,0 mm.

Se dividirmos a cóclea em três partes iguais, podemos dizer que uma onda de alta freqüência terá sua energia absorvida pela membrana basilar a uma distância correspondente ao primeiro terço; uma onda de média freqüência será absorvida dentro do segundo terço da extensão coclear, e uma onda sonora de baixa freqüência só será absorvida no terceiro terço da extensão coclear, ou seja, próximo ao helicotrema (ver figura 16).

Uma outra característica da onda no ouvido médio é que, na porção inicial da membrana basilar, ela se propaga rapidamente, diminuindo progressivamente sua velocidade à medida que a distância aumenta. Essa transmissão inicialmente rápida da onda permite que sons de alta freqüência progridam por distância suficiente ao longo da cóclea, para se distribuir separadamente uns dos outros sobre a membrana basilar. Sem isso, todas as ondas sonoras de alta freqüência estariam misturadas no início da membrana basilar, impedindo que as freqüências fossem discriminadas entre si (ver figura 13 e 14).

 


Figura 13: Padrões vibratórios da membrana basilar ao longo do seu percurso[ 3i]



Figura 14: Quadro demonstrativo da relação da freqüência de ressonância com a distância da janela oval.


O padrão vibratório da membrana basilar poderia ser bem mais complexo. Há diferenças de fase em porções diferentes para o mesmo padrão de onda. E, especialmente, a ação das células externas é outro fator de resposta vibracional específica. Em baixos níveis de vibração, a ação das células ciliadas externas (descritas mais adiante) desempenha papel importante. Em altos níveis, é a vibração acústica da endolinfa que domina. Isto significa que, mesmo para estímulos de freqüência fixa, o padrão vibratório o órgão de Corti pode mudar em função do nível de intensidade acústico. Uma mudança no padrão vibratório pode ser convertida em câmbio da fase da resposta, ao menos em alguns pontos.



Figura 15: Representação da membrana basilar como uma linha de transmissão[ 2i] . A corrente subministrada pela fonte (janela oval) corresponde à velocidade do estribo. As etapas em paralelo representam distintos pontos ao longo da membrana basilar. Os indutores em série e em paralelo representam as massas do fluído e de segmentos da membrana basilar,respectivamente. Os capacitores representam a rigidez da membrana e seu valor varia com a posição. As resistências representam perdas na membrana. Este modelo não considera fenômenos ativos ou não lineares da membrana, nem gera uma resposta passa-banda-estreita como as observadas em tecidos vivos. Porém, permite representar os fenômenos de ressonância e de ondas viajantes.


Veremos mais adiante que as células ciliadas possuem também um mecanismo pelo qual apresentam ressonância elétrica, amplificando os efeitos da ressonância mecânica.

Se considerarmos o comportamento da cóclea como um todo, incluindo a membrana basilar com suas características ressonantes, veremos que esta se comporta como um filtro passa-baixos quando olhamos desde o helicotrema. Se visualizarmos um setor isolado, vemos um comportamento de filtro passa-banda relativamente largo. Como veremos depois, a ação das células ciliadas externas converte estes filtros passa-banda em filtros de alto "Q" (ver figura 15).



Figura 16: Comportamento oscilatório da membrana basilar com tons compostos [8]


O órgão de Corti. -Os padrões descritos de comportamento da membrana basilar são de ordem mecânica, e não teriam tradução útil em termos de funcionalidade para o SNC. O órgão de Corti cumpre a função de converter esses estímulos mecânicos em informação capaz de ser transmitida pelos nervos e processada pelo SNC. Devemos ressaltar que essa função está tão estritamente relacionada com a sua anatomia que devemos compreender esta muito bem.

Na figura 05 vimos a cóclea em corte. Se observarmos o conteúdo de cada circunvolução, veremos em seu interior a distribuição dos compartimentos (escalas vestibular e timpânica, escala media). A figura 06 mostra-nos uma ampliação da parte central da cóclea. Vemos nela um conjunto de estruturas que dividem a cóclea aproximadamente ao meio, e que estão apoiadas sobre a membrana basal. Esta estrutura é mostrada, com mais detalhe ainda, nas figuras 17 e 19.

Da saliência óssea na linha equatorial interna da cóclea - o medíolo - a membrana basilar se estande até a parede externa, formando uma área elástica que permite que as escalas vestibular e média, por uma parte, e a escala timpânica, por outra, estejam em comunicação cinética. Isto é, permitem, ao se movimentarem, que os líquidos respectivos se comuniquem em forma vibrátil, como através de um capacitor em série.

Observamos nas figuras 17 e 19 dois grupos anatômicos básicos: a membrana tectorial, estrutura gelatinosa mostrada acima, em vermelho e as estruturas de sustentação (em roxo) das células ciliadas internas (à esquerda) e externas (as três, à direita), em verde. A esta última chamaremos de conjunto celular basal.

Antes de entrarmos nos detalhes destas estruturas, reparemos que ambas estão articuladas no limbo espiral (ver figuras 11 e 17), porém em pontos diferentes.

Existem 3.500 células ciliadas internas (CCI) e mais de 20.000 células ciliadas externas (CCE). As CCI, de 8 m de diâmetro, estão fixas por sua base na membrana basilar, perto da emergência do nervo auditivo. As CCE, de 12 m de diâmetro e mais externas, estão fixas na membrana basilar por intermédio das células de Deiter, de consistência viscosa. Das bases de ambos os tipos de células emergem as fibras inicias da cadeia de condução nervosa. Noventa por cento das fibras aferentes se originam nas CCI e o restante das CCE. As células ciliadas (figura 17) recebem também eferências do SNC em forma de 500 fibras que chegam principalmente às CCE.

O extremo superior das células ciliadas (CC) está em contato com lâmina reticular, membrana fibrosa que limita o bordo superior do conjunto celular basal. Esta lâmina está fixa na membrana basilar pelos pilares de Corti, e é atravessada pelos cílios das CC. Como vemos, os pontos de flexão da membrana tectorial e do conjunto celular basal são diferentes, o que faz com que, quando a membrana basilar se movimenta de acordo à movimentação da perilinfa, induz movimentos diferentes nas duas membranas que estão em contato com as células, modulando, assim, a magnitude da deformação dos cílios (ver figuras 19 e 20).



Figura 17: Órgão de Corti. As CCE estão visualizadas em "série" com as células de Deiter que transmitem a sua contração à membrana basilar em forma viscoso-elástica. Podem ser observadas protuberâncias das células de Deiter que, segundo pesquisas recentes, teriam influência na forma como as CCE agem. Vemos as CCI com seus cílios livres, ainda que submetidos à influência de arrasto hidráulico do movimento da membrana tectorial. Vemos os pilares de Corti e a lamina reticular a eles associados, assim como a união destas com a membrana basilar.


O conjunto de cílios está inserido, em número de 100 a 200 por célula, na membrana celular da CCE, na vizinhança de poros que serão ativados com seu movimento. Os cílios estão agrupados em conjuntos de 9+2, com o mais longo deles fazendo contato com a membrana tectorial. Estes poros são capazes de mudar o potencial de repouso da membrana celular e, finalmente, disparar potenciais de ação nas CC. Os cílios das CCI, 50 por célula, estão flutuando no líquido (endolinfa) da escala médios e sujeitos a movimentos da vizinha membrana tectorial. Os cílios das CCE estão em contato direto com essa membrana. Segundo observações recentes, um dos cílios, o mais longo, está fixo nela. Os cílios restantes, de comprimentos decrescentes, estão unidos entre si por minúsculos filamentos. A sensibilidade dos cílios é suficiente para que sejam deflagrados por movimentos brownianos da perilinfa, quando isolados. Como vemos na figura 18, a união dos cílios por pontes filamentosas impedem-nos de se movimentar isoladamente. Desta forma, os cílios exercerão efeito despolarizante nas CC quando deslocados no sentido do mais longo e hiperpolarizante quando no sentido oposto. O efeito despolarizante poderá levar à geração de potenciais de ação, dependente da somatória dos seus movimentos individuais. AS CCE tem um citoplasma 45 a 50 mV mais negativo com referencia à perilinfa, e –125 mV com relação à endolinfa que, por sua vez, está a 80 mV acima da perilinfa.. Este potencial endolinfático é causado por excesso de íons K+ produzidos na estria vascularis. Quando os cílios são desviados, canais de Ca++ são abertos e estes potencializam a abertura de canais permeáveis ao K+, que entra na célula. A hiperpolarização é produzida por afluxo de K+ para a perilinfa, que contém baixas concentrações de K+ Devemos ter em conta que, quando falamos de cílios, estamos considerando organelas de uma massa ínfima, suspensas num líquido viscoso, sendo, portanto, muito sensíveis a qualquer aceleração do mesmo.



Figura 18: célula ciliada. [ 4i]


Quando ondas de pressão se fazem presentes na escala vestibular, a membrana basilar é deformada no sentido da escala timpânica, arrastando em seu movimento toda a estrutura contida na membrana basilar. A membrana tectorial, contudo, terá um movimento diferente em relação à membrana basilar, porque seu eixo de giro é diferente ao correspondente desta última. Isto faz com que o movimento relativo entre ambas as membranas seja de deslocamento lateral entre elas, causando, desta forma, um deformação dos cílios das CCE e das CCI. Isto acontece porque a lâmina reticular, que limita acima a emergência dos cílios, move-se em bloco, usando como pivô os pilares de Corti que, por sua parte, apóiam-se na membrana basilar. O resultado é que quando a membrana basilar – e as células nela apoiadas – move-se para cima, a lâmina reticular o faz para acima e para dentro e a membrana tectorial o faz para acima e algo para fora, causando o efeito de cisalhamento entre ambas (ver figura 20).

A figura 18 mostra uma célula ciliada externa (CCE) e seus estereocílios unidos por um filamento frágil. Estes cílios são sensíveis a flexão lateral (e a tensão no filamento de união). As figuras 18 e 19 os mostram em função da sua situação anátomo-funcional entre a lâmina reticular e a membrana tectorial. Na figura 23 vemos uma microfotografia onde os cílios são vistos (acima e a direita) atravessando a lâmina reticular. A figura 21a mostra, esquematicamente, o efeito da sua contração aproximando a lâmina reticular da membrana basilar, e modificando, assim, a intensidade da deformação das CCI perante estímulos vibráteis. A figura 21b permite ver uma esquematização desse funcionamento mediante uma analogia elétrica. A viscosidade da união da lâmina reticular com a membrana basilar atua como um filtro passa-altos mecânico que compensa a filtragem elétrica de passa-baixos do potencial receptor das CCE. [3]

 


Figura 19: Órgão de Corti[ 3i]

TM: Membrana tectorial

BM: Membrana basal


Figura 20: Vemos que a não coincidência dos eixos de rotação da membrana tectorial do grupo celular basal causa um deslizamento entre ambas e, com isso, a torção dos cílios[ 4i] . Os cílios excitam – diminuindo o potencial de membrana por entrada do potássio da endolinfa – e, eventualmente, despolarizam a CCE quando são desviados para a direita na figura, ou seja, quando a membrana basilar é empurrada no sentido da escala vestibular e os filamentos interciliares aumentam sua tensão. Esta despolarização ocasiona aumento no número de potenciais de a;cão na fibra nervosa cujos dendritos estão conectados na base da CCE. O movimento inverso causa hiperpolarização (ou retorno ao normal) da CCE.

 


Fig.21a [ 23i] - Resultado da contração das CCE aproximando a membrana basilar da lâmina reticular, mudando, assim, o efeito das oscilações sobre os cílios das CCI. Observe que a lâmina está rigidamente acoplada aos pilares de Corti e, portanto, à membrana basilar.

 


Figura 21b [23i] - equivalente elétrico do comportamento das CCE



Figura 22: Podemos ver uma fotomicrografia da parte lateral do órgão de Corti, onde se destacam algumas células ciliadas, com os cílios emergindo através da lamina reticular.


O transdutor coclear. - Vimos que o órgão de Corti possui dois tipos de células sensitivas: as CCE e as CCI. As CCE possuem características muito peculiares que as diferenciam de outras células sensitivas. Sua membrana é capaz de se contrair quando despolarizada. A diferença em relação às células musculares, nas quais moléculas contráteis de actina e miosina em seu interior sofrem encurtamento, parece ser que, neste caso, o mecanismo é diferente. Parece haver uma modificação da estrutura protéica da membrana que produz seu encurtamento quando a deformação dos cílios que emergem de um dos seus extremos provoca a liberação de cálcio na superfície. Ao se contraírem, aproximam a lâmina reticular da membrana basilar, causando uma modificação no ângulo de deflexão dos cílios das CCI e, com isso, alteram a sensibilidade aos movimentos da membrana tectorial. Este mecanismo, esquematizado nas figuras 18 e 19, constitui a base do que se costuma chamar o "amplificador coclear". O temo de latência da resposta é de 120 microsegundos e consegue, por isso, influenciar respostas das CCI até vários KHz.

O mecanismo pode ser explicado vendo-se que, por causa da geometria da estrutura do órgão de Corti, os cílios das células sensíveis às vibrações da endolinfa, as CCI, são menos violentamente distorcidos como conseqüência dos sons mais intensos e, desse modo, são - além de protegidas – menos excitadas. O recíproco é, também, verdadeiro. O estado de relaxamento das CCE deixa as CCI respondendo diretamente as vibrações da endolinfa. O mais importante neste processo é que o ouvido consegue por este meio uma enorme latitude de sensibilidade, ou seja, de faixa dinâmica. O ouvido normal consegue ter um limiar de sensibilidade que se aproxima do ruído eletrônico, ou seja, de 10^-4 dinas/cm2. A estes níveis, o movimento da membrana timpânica é a metade do diâmetro de uma molécula de Hidrogênio, ou seja, 10^-9 cm [1]. No outro extremo, o mecanismo mencionado evita que a célula seja destruída pela grande excursão que seria necessária se respondesse em forma linear ao estímulo, de modo a poder aceitar pressões da ordem de 10^3 a 10^4 dinas/cm. Isto abrange uma faixa dinâmica de mais de 140 dB, ou 1 x 10^14 vezes. Em experimentos com animais, foi verificado que a destruição das CCE não impede a estimulação das CCI, mas com limiar mais elevado, em torno de 40 dB.

As CCE formam parte de um processo não linear de realimentação positiva da energia mecânica, de modo que atuam como um controle automático de ganho, aumentando a sensibilidade do ouvido [2]. Também permitem explicar os fenômenos associados ao ouvido interno: o "tom de combinação", gerado a partir de dois tons de distinta freqüência por um elemento não linear que contém um termo cúbico [4], e as "emissões otoacústicas", as quais consistem em tons gerados no ouvido interno, na forma espontânea ou estimulada [10], e que podem chegar a ser audíveis no canal auditivo externo.

Este mecanismo também participa na seletividade de cada região da membrana basilar nas diversas freqüências. As fibras aferentes e eferentes que comunicam as CCE com o SNS poderiam ser responsáveis por algum mecanismo de feedback que afetaria a sensibilidade da área inervada.

Por último, vemos, na figura 24 uma representação de todos os fenômenos originados no ouvido até a emergência do nervo auditivo, cuja função será vista mais adiante.

 


Figura 24: [ 4i] Uma vista geral, das ondas sonoras no ar até o nervo auditivo. Pode ser visto o inicio da formação da onda "viajante" por deflexão da membrana basilar.



Figura 25[20i]: Vemos (A) a chegada da onda sonora causando (B) os fenômenos vibratórios e de transferência de energia e pressões dentro da estrutura da cóclea, comentados acima. Vemos, também, um gráfico da compressão produzida pelos mecanismos comandados pelas características contrateis das CCE (C) e um outro mostrando o efeito de aumento de resposta vibrátil pelo mesmo mecanismo (D). Em verde, a resposta própria da membrana basilar. Em vermelho, a curva de aumento de intensidade e seletividade da resposta pela ação das CCE, com o detalhe em vermelho pontilhado.


A maneira como as CC informam ao SNC sobre a chegada de atividade sonora não é ainda totalmente compreendida. As CCI, quando excitados os seus cílios, são despolarizadas. Isto é facilitado pelo potencial da endolinfa, que é de +140 mV (o da perilinfa é de 60 mV e, no interior das CC, de 0 mV). Esse potencial da endolinfa é gerado pelo acúmulo de íons K+, cuja origem estaria na estria vestibularis, na parede externa da cóclea. Quando os cílios são movidos no sentido da emergência do nervo auditivo (ou seja, quando a membrana basilar oscila no sentido da escala vestibular), os canais vizinhos abrem-se, deixando íons K+ ingressarem na célula. Isto faz com que a CCI libere neuro-transmissores em sua base, que está em contato com terminais nervosos que vão até o gânglio auditivo. O acúmulo de neuro-transmissores diminui o potencial de membrana destas células até que, quando alcançado o limiar, gera-se um potencial de ação que é propagado adiante. Quando os cílios são dobrados no sentido oposto, nenhum estímulo é gerado. Isto significa que as CC se comportam como retificadores de onda.



Figura 26 [4]: Durante um quarto do ciclo (neste caso, o descendente) os receptores disparam em alta freqüência. Durante o quanto seguinte, disparam com o padrão de repouso. Na fase ascendente da onda são inibidos e, na parte superior, existe uma inibição parcial.


O ramo coclear do nervo vestíbulo-coclear (VIII par craniano) - No centro espiralado da cóclea estende-se um grupo de células nervosas que formam o gânglio espiral. Suas células são bipolares, com vários prolongamentos de entrada (dendritos) e uma de saída (axônio). Pelos dendritos recebem estímulos (são despolarizadas) das CC, principalmente das CCI, e pelo axônio levam esses estímulos através do nervo coclear, formando as chamadas fibras auditivas primárias, e se dirigem à medula. Antes de entrar no SNS, as vias de condução dos estímulos carregam informação codificada originada das CCI. Há várias formas em que essa informação pode ser codificada.

É comum observar que, em outros órgãos sensoriais, os estímulos nervosos são disparados com freqüências que estão relacionadas com alguma magnitude física do estímulo. Porém, esses disparos não seriam regularmente espaçados, e o que importa é a freqüência média de disparos. Por outra parte, em repouso, sem estímulo, esses mesmos nervos estarão disparando aleatoriamente em até algumas dezenas de Hertz, e, quando o estímulo persiste em forma monótona, a freqüência dos disparos diminui até um patamar mais baixo. Alguns nervos respondem aos estímulos sensoriais no tempo, e outros a determinadas características de padrões temporais do estímulo, ou detalhes.

Há características anatômicas que influem na forma de coleção de informações, Por exemplo, cada fibra nervosa conectada a uma CCI recebe estímulo unicamente dessa célula e cada CCI pode estar conectada a várias – até 20 – fibras aferentes. Diferentemente, as fibras conectadas às CCE, o fazem com dezenas delas, recebendo assim, informação de áreas mais amplas da membrana basilar. Por outro lado, o tipo de estímulo desencadeador de disparo é diferente: as CCI disparam em função da velocidade do líquido perilinfático, enquanto que as CCE parecem reagir aos deslocamentos (no caso, da membrana tectorial com a membrana basilar). Por ultimo, as CCE também recebem estímulos do SNS por vias eferentes que causam contração das suas membranas, como já vimos.

Os movimentos da membrana basilar em direção à escala timpânica produzem despolarização em freqüências que dependem da velocidade do deslocamento. Os movimentos em sentido contrário inibem esses disparos (Ver figura 26).

Se observarmos o padrão resultante de estímulos que deixam o gânglio coclear em direção ao SNS veremos que, para freqüências de até alguns kHz, existe uma freqüência de disparos alta durante uma fase do ciclo, e muito menor quando o movimento da membrana é de retorno. O que parece ser o código é que o SNC recebe informação sobre: A) se a fibra correspondente a determinada região da cóclea está disparando ou não, e isso dá uma informação primária sobre a freqüência do estímulo e B) a distribuição temporal dos impulsos leva a informação sobre a periodicidade e outros detalhes do padrão vibratório.

Salvo para freqüências baixas, o padrão de impulsos que viajam pelo nervo auditivo não se correlaciona diretamente com a freqüência sonora envolvida. O padrão de impulsos é aleatório – se considerado em relação à forma da onda entrante -, e a informação vai codificada tanto na distribuição tonométrica derivada da inervação de cada CCI, como de informações derivadas do acionar conjunto de grupos de CCI em outros lugares da membrana basilar. Digamos que a maioria das fibras que percorrem o nervo auditivo pode transmitir impulsos com uma intensidade de até 1.000 disparos por segundo. Acima dos colículos inferiores, a velocidade de disparo não excede 200 por segundo. Isto implica que, necessariamente, qualquer análise derivada da freqüência de disparo dos receptores deve ser realizada em estágios iniciais, não além dos núcleos basais.

Cada grupo de CCI dispara impulsos durante a fase descendente da onda entrante, com vemos na figura 26. Isto leva a um grupo de impulsos aferentes por ciclo. Contudo, estes impulsos são simplesmente mais freqüentes nesse quarto de onda. Durante o resto dela, existem disparos aleatórios de baixa freqüência. Nas freqüências baixas, este mecanismo tem relevância. Acima delas, é somente o padrão variante de impulsos – que serão estaticamente mais freqüentes uma vez por ciclo – que informa sobre freqüência, além, naturalmente, da posição das células que disparam (padrão espacial). Mas outro fator se faz presente. Nas regiões intermédias entre duas ondas (por exemplo, uma freqüência e o seu dobro, ou seja, uma oitava, ou uma quinta – há vibração da membrana basilar com um padrão intermediário entre elas. Este padrão é o de superposição de ondas, com formato dependente da fase entre elas. No padrão de disparos resultante poderá ser reconhecido um padrão de grupo de disparos que o SNC parece ter condições de analisar e reconhecer, como mostrado na figura 26. É possível que parte desse mecanismo seja aprendido na infância. Veremos mais adiante como um mecanismo relacionado permite perceber diferenças temporais entre um ouvido e o contra-lateral).

 


Figura 27 [4]: Padrão de distribuição de grupos de impulsos em fibras do nervo auditivo.


O padrão espacial de distribuição de freqüências ao longo da cóclea se reflete dos núcleos cocleares. Esta localização pode ser observada até níveis altos do cérebro, e são a base do conceito de princípio do local usado para explicar a discriminação de freqüências pelo SNC. Este se aplica aos tons de menos de 400 ou 500 Hz. Abaixo disso, o principio de freqüência é usado. Este consiste no fato de as CCI induzirem impulsos nervosos em "rajadas" sincrônicas com a freqüência entrante.

Uma outra forma possível de reconhecimento da freqüência entrante está baseada no fato de que, habitualmente, o ambiente humano está imerso em sons com muito conteúdo harmônico. A membrana basilar reconhece este padrão com vibração em vários pontos da sua superfície, sendo que os harmônicos acima do sexto ou sétimo pouca informação adicional incorporam devido à superposição de padrões vibratórios em áreas pequenas. Dessa forma, os padrões de vibrações formariam um padrão constante de harmônicos freqüentes que poderia ser aprendido como representante de um tom básico, em especial se o reconhecimento for realizado por comparação com padrões guardados na memória neuronal. Ou seja, o padrão e o registro na memória seriam reconhecidos como a mesma coisa (Terhardt, 1972 e 1974, citados por Roederer) ou por um mecanismo inato (Wightman, 1973, Goldstein, 1873, id).

Considera-se que banda de freqüências audíveis para o ser humano abarca de 20 Hz a 20 KHz. Isto varia de pessoa para pessoa, com a idade e volume sonoro.

A discriminação da intensidade do estímulo é realizada pela análise espacial (quanto mais intenso o estímulo, mais células vizinhas à freqüência correspondente serão estimuladas ou recrutadas) e temporal (haverá mais fibras nervosas estimuladas com freqüências maiores). Existem, por outra parte, algumas células ciliadas que são estimuladas somente a partir de certo valor de amplitude de vibração. Existem fibras que, provenientes da mesma CCI, possuem diferentes características de padrão de disparos relacionados com intensidade sonora, em forma de diferenças entre o padrão em repouso e no limite de sensibilidade dinâmica. Isto significa que a informação seria transmitida por diferentes fibras de diferente forma.

Devemos destacar que o ouvido percebe a intensidade sonora de maneira proporcional, sendo uma função exponencial da intensidade real do estimulo. O dB (decibel) é a unidade com que se mede a intensidade sonora, de modo que corresponde aproximadamente à sensação subjetiva de volume. Um dB corresponde a 1,26 vezes a intensidade, e foi considerado como a mínima variação de intensidade que o ouvido humano poderia discriminar. Há indicações de que a sensibilidade auditiva seria muito maior que isso. Usamos o dB dizendo que a variação de energia sonora é igual a 10 vezes o logaritmo decimal da relação entre os valores a relacionar. Ou, então, a 20 vezes o logaritmo decimal da relação entre os valores de pressão sonora a relacionar.

O valor de referência muito utilizado pelos otorrinolaringologistas e fonoaudiólogos é de 0,0002 dina/cm ao quadrado. Ela corresponde aproximadamente ao limiar de audição na faixa dos 2 KHz para o ser humano. Em engenharia de som é utilizado o valor de 1 dina/ cm quadrado como referência de zero dB.

A sensibilidade auditiva varia com a freqüência. As conhecidas curvas de Fletcher-Munson mostram essa característica.



Figura 28: Níveis sonoros em função da potência acústica.



Figura 29: Níveis sonoros em função da pressão acústica.

Se observarmos os potenciais de ação em fibras isoladas do nervo acústico, veremos que para cada uma delas há uma freqüência característica na qual a sensibilidade é máxima. À medida que nos afastamos dessa freqüência, a sensibilidade vai diminuindo. Se forem traçadas curvas de iso-intensidade de uma fibra, observa-se uma curva de sintonia na a freqüência característica não tão seletiva como para justificar de por si a sensibilidade de afinação do SNC, o que demonstra que outros mecanismos intervêm nessa discriminação sensorial.

A integração nos núcleos da base, terceiro nível de filtro e primeiro de integração e síntese.- O nervo coclear, constituído por cerca de 30.000 fibras nervosas, atinge o tronco encefálico na junção ponto-medular, e faz sinapse com neurônios dos núcleos cocleares, situados junto ao pedúnculo cerebelar médio. Desses núcleos, 80% das fibras cruzam a ponte, chegando ao complexo olivar contralateral, e 20% das fibras se encaminham ao complexo olivar homolateral. O entrecruzamento das fibras de um lado para o outro constitui o corpo trapezóide. Do complexo olivar, uma parte das fibras chega ao lemnisco lateral, já na junção ponto-encefálica, e daí encaminham-se para o colículo inferior da lâmina quadrigêmina, situado no mesencéfalo, enquanto a maior parte se dirige diretamente ao colículo inferior (Ver figura 31). Algumas fibras fazem a intercomunicação desses núcleos e a maioria segue até o corpo geniculado medial, situado no diencéfalo. Aqui também algumas fibras se entrecruzam, e a maioria, através da irradiação talâmica, chega à área auditiva primária no córtex cerebral, situado no giro temporal transverso anterior. Em cada um desses núcleos é possível captar potenciais elétricos em forma de ondas. As ondas que provêm do nervo coclear ao colículo inferior constituem a ABR (Auditory Brainstem Response). Jewett e Willingston caracterizaram cinco ondas, a primeira delas sendo o potencial de ação do nervo acústico na cóclea, e as demais advindas dos núcleos do tronco encefálico (núcleos cocleares, complexo olivar, lemnisco lateral e colículo inferior). Essas ondas aparecem nos primeiros 10ms após o estímulo, e há um padrão de normalidade, tanto das latências absolutas como do intervalo entre as ondas.



Figura 30: Vias do trato auditivo no SNC. O tempo médio de transmissão desde a cóclea até o córtex pode ser estimado em 10 milisegundos


A partir de cada instância das vias auditivas, existem retornos eferentes que se dirigem ao órgão de Corti. Essas fibras terminam nas CCE, e sua ativação produz diminuição da sensibilidade, que pode ser seletiva para diversas freqüências ou para diferentes padrões sonoros. Supõe-se que isto serve para isolar – afastar da atenção – aquilo que não interessa momentaneamente. Desta forma, o órgão de Corti teria um papel ativo, comandado pelo SNC, mas também autônomo.

Está fora do nosso propósito o estudo da forma como é interpretada a informação provinda das vias auditivas pelos centros corticais superiores.



Figura 31: [ 4i] Circuitos e densidades neuronais nas fases iniciais da via auditiva.


Adaptado de Warr e colaboradores 30, 1986 - Sistema olivococlear eferente.
NOEM: Núcleo olivococlear eferente medial;
NOEL: Núcleo olivococlear eferente lateral;
SOEM: Sistema olivococlear eferente medial;
SOEL: Sistema olivococlear eferente lateral;
Dafer: dendritos aferentes;
Fefer: fibras eferentes;
CCI: células ciliadas internas;
CCE: células ciliadas externas.

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Índice
• Introdução
• Audição
• Ouvido Humano
• Sistema Nervoso Central (SNC)
• As Informações e o SNC
• As possÍveis aplicações das conclusões cientÍficas e suas abrangências temáticas e temporais
• Referências Bibliográficas

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